达尔文传 作者:涅克拉索夫-第57章
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这时候，达尔文正在阿什当福雷斯特的一个母系亲戚家作客。有一件事吸引了他。苍蝇粘在叶子上，被粘腺牢牢地裹着。这种捕捉现象意义何在呢？他推测，植物也和动物一样需要吸收含氮物质作营养。仔细进行试验的结果证实了他的推测，并迫使他在写其他著作的空当里不断进行研究。他制定了对他来说起初是很困难的试验方法，并以他常有的那种一丝不苟的精神，着手确定溶液中能引起植物反应所需的最低含氮量，开始观察叶片上受到的刺激从一处向另一处传递的现象，最后，开始在显微镜下观察试验过程中在腺细胞中发生的形态变异。这些特别使他感兴趣的工作和其他一些工作一起共进行了两年多。
达尔文研究茅膏菜属的时候，使他大为震惊的是腺的触须的敏感性，因为把178000格令①重的一点毛放在一个腺上，就足以引起动作反应，触须就向内卷曲，并且改变包括腺柄中所有细胞在内的这条触须的状态，他给赖尔的信中也谈到这件事，还补充说，当他跨上他的爱马②的时候，他不由自主地要把他因他的爱马驰骋得非常出色而产生的喜悦心情告诉赖尔：“因此您应当原谅骑手！”
①英制重量单位，等于0．062克。——译者注
②成语，指酷爱的题目。——译者注
刺激的传递速度也使达尔文很感兴趣。他无意中想到与动物的神经系统同功的问题。他在对各种物质作用于腺触须的动作反应所作的实验中，寻求加强他的推测的依据。他首先发现，这些刺激物大多对动物的神经系统也起明显的作用。他把此事告诉了虎克，他写道：“我无法避免如下结论，茅膏菜属具有一种物质，这种物质至少是在一定程度上，在构造和机能方面同神经系统有类似之处”。他在这个困难的问题上进行了长期的研究。
后来，接着便是一段长时间的中断。当时，前面已经提到的其他几部著作把他的整个注意力吸引过去了。直到一八七二年八月二十二日，结束了他的《……感觉的表现》一书的最后校样工作之后，第二天就又着手写食虫植物了。
即使在一八六二年至一八七二年这十年的中断期间，他也没有丢掉在适当的时候继续认真进行这些研究工作的希望，在他同爱沙·葛雷的来往书信里，他的一些意见证明了这一点。一八六三年或者是一八六四年，他给爱沙·葛雷的一封信里写道：“……您对我所锺爱的茅膏菜属的功绩所持态度是不正确的，这是一种奇特的植物，或者更应该说这是一种极精明的动物。我将庇护茅膏菜属，直到我死的那一天。天知道，我是否会在什么时候出版我那一堆对茅膏菜属作的试验”。看来，达尔文已通过爱沙·葛雷得到了对他来说是茅膏菜的新种绿状叶茅膏菜，因为一八七○年，在他十二月七日从唐恩写给爱沙·葛雷的信里说。毛毡苔和Drosera filiBformis以及另一种食虫植物捕蝇草（Dionaea）对各种刺激的反应各不相同。信末，他说：“亲缘植物的敏感性竟是如此的不同，这不是非常有趣的事吗？”
达尔文对食虫植物的研究又进行了将近三年。他一如既往地继续并且更深入地对常见的茅膏菜属进行试验。但七十年代前半期，研究工作的主要任务是，对尽可能多的食虫植物的各种捕捉昆虫的方法和消化昆虫的方法进行比较。手稿于一八七五年三月完成，同年七月二日出版。达尔文本人大概对这本书也不大满意，也许是书中过多的篇幅用来写不成熟的试验的材料了。
前十一章是写基本研究对象——茅膏菜属毛毡苔，叙述了它的构造、习性、捕捉昆虫的方法（第一——三章），气温、不含氮和含氮的有机液体的作用（第四章和第五章），茅膏菜属的腺分泌出的液体的消化能力的特性（第六章），氮基酸和其他各种各样的酸和盐对叶子的作用，含毒生物碱，其他物质和蒸汽对叶子的作用（第七章至第九章），叶子的敏感性和动作性冲动的传递方法（第十章），而第十一章则重述观察毛毡苔的情况和最主要的结论。其余六章是写茅膏菜属的其他种和食虫植物的其他属。
第一章里，他详详细细地叙述了茅膏菜属毛毡苔的盘状叶如何被自上而下地布满了排列成几个圆圈的头状触须或支撑小腺体的丝状体，这些腺体分泌出在阳光下象露珠一样亮晶晶的粘液，因此这种植物叫作“露珠草”（茅膏菜）。落在叶子上面的昆虫就被粘在这种露珠上了。刺激传递到附近的触须上，昆虫便被这些触须向叶子的中心推去。受到刺激的触须在昆虫身上卷曲，使昆虫紧紧贴在叶面上，这时小腺体分泌出消化捕获的昆虫的酸液。达尔文强调说，茅膏菜属的根很不发达，而仅仅从空气中获取二氧化碳显然是不够的。
第二章叙述他对触须接触各种物质时的反应所做的试验，无机物或者无氮物质对小腺体分泌溶媒物质发生作用比有机物要慢得多，能量小得多。在接触有机物的情况下，小腺体发生分泌作用要快得多，触须在有机物上稍稍向下弯，竖立的时间也长得多。整个试验表明，触须和小腺体对自然界中能保证消化于植物有益的物质的那些刺激物有反应。相反，对植物完全无益的一根草茎或者雨点的碰触，对按达尔文的办法考察茅膏菜属对人工滴上去的东西或者用针尖快速地触一下的反应，这株茅膏菜对二者都无反应。
看来，化学物质中以碳酸铵的作用最强，因为茅膏菜属的叶子能准确无误地“测出”氨的存在。叶子能进行真正的消化，小腺体则吸收被消化的物质。达尔文的试验证明了这一点，这也许是这些试验的最有趣的结果，因为过去不曾有过植物有消化能力这个概念。
我现在不谈表明各种不同物质对茅膏菜所起作用的一系列试验。通常，达尔文涉及的课题尽可能广泛和多样化，并发表他的全部笔记，不管这些笔记是如何多种多样和互相矛盾。总之，他在动物消化腺的作用同茅膏菜属的小腺体的溶媒作用之间画了等号。但是，试验根本没有证实他起初的那个设想，即动物能传递刺激的神经组织，同茅膏菜属细胞的原生质中某种具有敏感性和传递冲动能力的物质，是相类似的。他对茅膏菜属从叶子的一端向另一端传递冲动的现象进行了仔细的考察。可是，不同的毒素对茅膏菜属的叶子所起的作用，同对动物神经系统所起的作用是迥然不同的，所以达尔文完全放弃了他早先设想的同神经系统相类似的想法。
从第十二章起，达尔文考察了茅膏菜的其他几个种（原产澳大利亚、印度、好望角），并指出所有这些种，同毛毡苔的差别都很小，所以可想而知，都适宜于捕捉和消化昆虫。
在这部著作的其余几章里，他特别注意研究其他食虫植物。例如，捕蝇草，在北美的一个州——北卡罗来纳州见到的，它的反应特征和叶子的形状同我们这里的茅膏菜属差别很大。在叶状柄上有两片伞形叶片互成角度（小于直角）略向上张开。在凸起的明面上，有二——四根对碰触有不寻常的敏感性的茸毛。叶片边沿布满了相当长的钝齿。触一下有感觉的茸毛，叶片立即啪地一下闭上，钝齿就象捕兽器的夹子似地紧紧收拢。叶片明面中部表面密密麻麻长满了浅红色的细而且带短梗的小腺体，一有触动便分泌出有吸收能力的微红的紫色液体。
捕蝇草同茅膏菜属的区别就在于，它的有感觉的小腺体对长时间的按压不很敏感，而对极轻微的碰触却极为敏感。茅膏菜属对落上的或被粘住的昆虫的反应是，触须缓慢地卷曲；捕蝇草属的反应则是叶片一下子就闭合起来。然而，捕蝇草只对能吃的物质或者活的昆虫才有反应，而不论是风还是雨点都不能引起反应。所以捕蝇草在触到肉类、蛋白质或者昆虫的时候，小腺体就产生大量分泌物。如果触到了非氮物质，即使叶片闭合，小腺体也不分泌出消化食物的物质，而且一昼夜后叶片重新张开。叶片在遇到活昆虫或者捕获肉类或蛋白质的时候，叶片就相互紧靠，紧得能把一小块肉挤扁；甚至在闭合起来的叶片下方，都能看得出被叶片裹住的大昆虫的形状。分泌消化液的现象持续很久，叶片张开则要拖很长时间，有时能拖半个月或者一个月。
对植物进行的这些观察和试验，达尔文全都极为细心地加以记述；这些观察和试验总是多方面的，叙述中都附有各次试验的记录。达尔文按照自己的习惯并不局限于亲自试验，而且还求助于其他能在某些方面帮助他的人。例如，曾帮助过达尔文的肯比博士，在一个初夏访问了捕蝇草的原产地，给达尔文带来这种植物的十四张叶子，叶子上都有自然捕获的昆虫。三张叶子捕到的是蚂蚁，一张捕到的是一只不大的苍蝇，其余全捕的是大昆虫：八只甲虫（五只叩头虫，两只金花虫，一只象鼻虫）、大蜘蛛和多足虫。从中达尔文再次观察到捕蝇草同茅膏菜属的重大差别，茅膏菜属主要捕的是双翅目昆虫。此外，这一事实还验证了他关于小钝齿所起作用的设想。当叶片闭合起来的时候，周边的小钝齿先是顶端靠拢，然后是根部靠拢。这样，小钝齿之间起初留有缝隙，就象一条紧挨一条的板条排列开的栅栏的空当一样；小昆虫能从这些缝隙中挣脱罗网逃走，大昆虫就钻不出去了。小钝齿靠得越来越近，连这些缝隙也不留了，大昆虫就成了捕蝇草贪婪的叶子的美味佳肴。达尔文说：“显然，如果这种植物耗费许多天的功夫始终封闭着极小的昆虫，接着再用几天或者几个星期来恢复自己的敏感性，更何况极小的昆虫营养又少，这对它来说损失就会很大。对这种植物来说，等待的办法要好得多，等到足够大的昆虫降落，而放跑小昆虫。这种优点是用边沿小钝齿的缓慢靠扰而产生的。这些小钝齿的作用象鱼网的大网眼一样，放跑小鱼和无用的鱼。”
达尔文在研究推移冲动的传递现象时也做了许多试验。这些试验也都一一详细记载下来，并且证明从感觉纤维传出并引起闭合现象的推移冲动是通过蜂窝组织，不管导管怎样排列而向各个方向传送的。细胞向中间的叶脉延伸。冲动沿着长长的细胞轴从一个叶片比较迅速地传递到另一个叶片。叶子各自向两边张开，但动作却是看不出来的、慢慢地进行着。
在接下去的几章里，达尔文不十分详细地叙述了四种食虫植物。第一种是貉藻，原产印度和澳大利亚，他把它叫作小型水上捕蝇草，因为这种植物没有根，在水中自由飘浮，有点象捕蝇草，它捕捉昆虫的动作是：当接触到有感觉的细毛时，双子叶的叶片（这里排列成叶簇）就闭合。此外，梗上的小腺体分泌物也同捕蝇草一样不是粘的，只是用来溶解和消化有机物质的。
第二种是原产葡萄牙的Drosophyllum lusitanium，它捕捉昆虫象茅膏菜属一样用分泌粘稠物质来实现。这种在原产地干燥的丘陵坡上捕捉大量苍蝇的植物具有线型叶，叶子的背面生着许多象极小的蘑菇菌似的、鲜艳的粉红色小腺体。这些小腺体和其他更小的小腺体分泌出一滴滴粘稠物质，这种物质不仅可用来捕捉昆虫，而且用来溶解、消化和迅速吸收其含氮物质；被小腺体粘住的昆虫，由于挣扎引起更大量地分泌粘稠液滴，并使昆虫迅速死亡。这种食虫植物的触须和茅膏菜属一样不会卷曲。
接着，达尔文介绍了另外两种植物试验的结果。一是原产好望角的Rozidula dentata，一是原产澳大利亚的Byblis gigan－tea。后三个型全都是借助于小腺体的粘液捕捉昆虫，但都不具有象捕蝇草那样的触须的动作。
达尔文全面地研究了茅膏菜科，认为共同的祖先是长着线型叶和首先在叶子两面，象Drosophyllum，Rozidula和ByBblis等那样长着小腺体。经过选择，茅膏菜对于用触须捕捉昆虫的适应能力发展了。无疑，茅膏菜是一种长得茂盛的类型，因为世界各地有近百种。捕蝇草和貉藻是靠闭合圆形叶片，另一个捕捉昆虫的适应能力，靠发展更迅速的动作，以及靠发展对碰触具有的那种特殊的敏感性而形成起来的。这些植物的叶子边沿上的触须和明面上的固着小腺体也都发展起来。
具备吸收能力，这是具备消化能力的第一步。
最后，达尔文在后面几章里研究了不属于茅膏菜科的食虫植物，首先是在北威尔士的潮湿森林里见到的捕虫堇菜，在这种植物的放长了的披针形叶子上，有纵向排列的腺毛；所有小腺体都分泌出能粘住昆虫的�
